Ten stan poprzedzają liczne przemiany w drewnie, które ostatecznie pozwalają odróżnić aktywny biel od nieczynnej twardzieli (Harris, 1954; Trendelenburg, 1955). Liczne różnice występujące między bielą a twardziela mają podłoże chemiczne. Z upływem czasu drewno traci wodę i zmagazynowane substancje pokarmowe i zostaje przesycone przez różne związki organiczne, takie jak olejki, gumy, żywice, garbniki, substancje barwne i aromatyczne. Niektóre spośród tych związków impregnują ściany komórkowe, a inne przenikają również do wnętrza komórek. Proces zabarwiania się twardzieli jest bardzo powolny, związany z utlenianiem fenoli, które zachodzi po zniknięciu skrobi i zaniku procesów enzymatycznych regulujących czynności życiowe komórek (Frey-Wyssling i Bosshard, 1959). W komórkach trachealnych wielu drzew powstają wcistki (Chat-taway, 1949). W ksylemie niektórych nagonasiennych błony zamykające jamki są tak ustawione, że torusy zostają przyciśnięte do lejkowatych obrzeżeń jamek, zamykając w ten sposób otwory tych jamek (zatkana para jamek; p. rozdz. 3);
Błony te mogą być inkrustowane ligniną, jej pochodnymi lub innymi związkami (Krahmer i Co te, 1963). Wydaje się, że ze zjawiskiem zatykania jamek lejkowatych wiąże się wysychanie centralnej partii drewna (Harris, 1954). Tego rodzaju zmiany nie wzmacniają wpraw wnątrz perycyklu występuje morfologicznie zróżnicowana endo-derma, stanowiąca najbardziej wewnętrzną warstwę kory pierwotnej u roślin nasiennych (rys. 17,2; tabl. 81AB). Perycykl. Perycykl w młodych korzeniach składa się z cienkościennych komórek parenchymatycznych (rys. 17.2). U okrytonasiennych i nagonasiennych jest aktywny merystematycznie. U tych roślin korzenie boczne powstają z perycyklu; u większości korzeni mających przyrost wtórny zakłada się w nim fellogen; ponadto z komórek perycyklu powstaje część waskularnego kam-bium. (Perycykl nie spełnia jednak tych funkcji w korzeniach niższych roślin naczyniowych; Guttenberg, 1943; Ogura, 1938). U jed-noliściennych, pozbawionych zwykle przyrostu wtórnego w starszych korzeniach, perycykl często ulega skleryfikacji, częściowo (rys. 17.3) lub całkowicie (rys. 17.4).
U okrytonasiennych perycykl jest przeważnie jednowarstwowy, lecz u wielu jednoliściennych (niektóre Gramineae, Smilax, Aga-ve, Diacaena, palmy) i u kilku przedstawicieli dwuliściennych (CelLis, Morus, Salix, Castanea, Calycanthus) utworzony jest on z kilku warstw komórek (rys. 17.4). Nagonasienne mają perycykl wielowarstwowy. Niekiedy perycykl składa się z jednej warstwy komórek naprzeciw floemu i z większej liczby warstw na wprost ksylemu. Korzenie nie zawierające perycyklu spotyka się rzadko, ale można je znaleźć wśród roślin wodnych i pasożytniczych. Pierścień perycyklu może być poprzerywany przez wyróżnicowa-nie się elementów ksylemu (u wielu Gromineae i Cyperaceae) lub floemu (Potamogetonaceaej pod endodermą (Guttenberg, 1943). W obrębie perycyklu mogą znajdować się mieczniki i kanały wydzielnicze (Bruch, 1955; Williams, 1954). Układ waskularny. Floem w korzeniu występuje w formie pasm rozmieszczonych pod perycyklem, blisko obwodu walca osiowego (rys. 17.2; 17.3 i 17.4).