Wzory strukturalne - Budowa korzenia
Występujące między wcześniejszą i późniejszą częściami tej tkanki, z których wcześniejszą nazwano protoksylemem, a późniejszą - metaksyle-mem. Początkowo przy określaniu protoksylemu i metaksyle-mu uwzględniano jedynie czas pojawienia się tych tkanek, później zaś wzięto pod uwagę różnice strukturalne (Bugnon, 1925; Esau, 1943), Okazało się jednak, że klasyfikowanie tych tkanek na podstawie jednego z tych kryteriów było niewystarczające - ze względu na różnice w szczegółach rozwojowych występujące u różnych roślin oraz na płynne i nieuchwytne granice między tymi tkankami. W niniejszej pracy terminów protoksylem i metaksylem używa się dla scharakteryzowania sposobu inicjacji ksylemu w korzeniu i w pędzie, przy czym szczególną uwagę zwrócono na miejsce i czas powstawania tych tkanek. Protoksylem pojawia się na początku różnicowania się systemu waskularnego i zajmuje charakterystyczną pozycję w pierwotnym systemie waskularnym rośliny. Na przykład u wyższych roślin naczyniowych Protoksylem ograniczony jest do największych - na przekroju poprzecznym - wiązek waskularnych łodygi, w których znajduje się w pobliżu rdzenia (ksylem e n -darchiczny, rozdz. 15), podczas gdy na przekrojach korzenia pojawia się w zewnętrznych partiach ksylemu, a więc najdalej od środka (ksylem egzarchiczny, rozdz. 17). Korzeń, liść i łodyga po zainicjowaniu przez merystem wierzchołkowy wydłużają się. W liściu i łodydze protoksylem dojrzewa zazwyczaj jeszcze przed ukończeniem przez te organy intensywnego wydłużania się. Metaksylem, który pojawia się po protoksylemie, znajduje się w fazie różnicowania podczas wydłużania się pędu, a dojrzewa, gdy to wydłużanie jest ukończone. W korzeniu protoksylem dojrzewa zwykle poza strefą najintensywniejszego wydłużania. Okazuje się, że wynika to z ograniczenia strefy wydłużania w korzeniu do krótszego odcinka niż w łodydze. Zależność ta może być zmodyfikowana w silnie wydłużających się korzeniach (Scherer, 1904). W dyskusji nad strukturą ściany wtórnej w elementach tracheal-nych podkreślano, że w ontogenezie rośliny zachodzą określone kolejne zmiany (sekwencja ontogenetyczna) w urzeźbieniu ścian od pierścieniowatych poprzez spiralne i siatkowate aż do jamko-wanych. Elementy protoksylemu mają zwykle zgrubienia pierście-niowate i spiralne, a niekiedy również siatkowate. Metaksylem może mieć spiralne, siatkowate i jamkowane ściany wtórne. (The Committee on Nomenclatuie, 1957, ogranicza metaksylem do tkanki mającej jamkowane elementy trachealne). Elementy protoksylemu - przynajmniej te, które powstały najwcześniej - są węższe od elementów metaksylemu, mogą być jednak stopniowe przejścia w rozmiarach komórek między tymi dwiema częściami ksylemu. Jeżeli protoksylem dojrzewa jeszcze przed ukończeniem wydłużania się danego organu (co ma miejsce w pędzie), to dojrzałe, ale obumarłe elementy trachealne nie są już zdolne do wydłużania się wraz z otaczającą tkanką; mogą one być tylko rozciągane. Wskutek czego często całkowicie ulegają zniszczeniu. W czasie rozciągania ściana pierwotna prawdopodobnie ulega rozerwaniu, a ściana wtórna - zniekształceniu. Odległości między pierścieniami zwiększają się, pierścienie przybierają położenie ukośne, a spirale są rozciągane (rys. 11.5C). Elementy metaksylemu, który dojrzewa po ukończeniu wzrostu przez dany organ, nie ulegają zniszczeniu; niemniej jednak w najwcześniej powstającym meta-ksylemie podczas jego różnicowania ...


Drzewo kategorii